L' EVOLUZIONE DELLA MANO NEI PRIMATI


I PRIMATI DEL TERZIARIO     I PRIMATI ATTUALI    EVOLUZIONE DELLA MANO NEI PRIMATI   PALEANTROPOLOGIA     ANTROPOMETRIA  

 

DISTRIBUZIONE DEI PRIMATI VIVENTI

La distribuzione geografica dei Primati dipende essenzialmente da fattori ben precisi, quali la loro capacità di adattarsi alle variazioni stagionali del clima locale, la presenza di ostacoli naturali (acqua, montagne), ed altri,  ma soprattutto dipende dal fatto che essi hanno come senso dominante la vista, oltre uno spiccato adattamento alla vita arboricola. I Primati attuali vivono in una fascia terrestre ben definita, compresa fra le latitudini 35ø Nord e 35ø Sud, con notevole predominanza nelle regioni tropicali. La loro distribuzione geografica è la seguente:

 

EUROPA 

Rocca di Gibilterra (importati).

ASIA 

Arabia meridionale, India, Indocina, Cina e Giappone.

AFRICA

Tutta per intero, salvo le regioni desertiche e subdesertiche

AMERICA

Dal Tropico del Cancro al Tropico del Capricorno.

OCEANIA 

Malesia.

 

LA VISTA COME SENSO DOMINANTE

I Mammiferi che si affidano soprattutto all'olfatto riescono sempre a procurarsi bene il cibo, sia in presenza che in mancanza di luce e pertanto per loro ha poco influenza la brevità dei giorni invernali o delle notti estive, fenomeni che si verificano alle alte latitudini. Invece, un primate ad adattamento diurno che vivesse ad esempio ad una latitudine di 50ø, in una giornata di mezzo inverno avrebbe a disposizione, per nutrirsi, soltanto otto ore di luce; e questo proprio nella stagione più avara di cibo. In tali condizioni diventerebbe un vero e proprio problema sopravvivere. D'altra parte, se il primate (sempre alla stessa latitudine) avesse un adattamento notturno, avrebbe a metà  estate solo sette ore per la ricerca del cibo.  Anche in questo caso si ver­rebbe a trovare in netto svantaggio rispetto agli animali che si affidano all’olfatto piuttosto che alla vista. Il problema è praticamente risolto ai Tropici, dove il giorno e la notte hanno uguale durata nell’intero corso dell’anno e dove il passaggio dal giorno alla notte è rapido.

VITA ARBORICOLA

La maggior parte dei Primati, eccezione fatta per poche specie che vivono nella prateria e nella savana, conduce la propria esistenza nella foresta sempreverde del Vecchio e del Nuovo Mondo, ricca dei più svariati ambienti arborei che, senza ombra di dubbio, rappresentano per i Primati 1’habitat preferenziale, in quanto oltre ad essere fonte di nutrimento (i Primati si nutrono essenzialmente di frutta, foglie, insetti, ecc.), costituiscono un inaccessibile rifugio per la notte. Le scimmie si sentono abbastanza al sicuro sugli alberi, dove sono nascoste dal fogliame, dove non hanno lasciato alcuna trac­cia odorosa, dove possono rifugiarsi sui rami più sottili ed in quanto tali troppo deboli per sostenere il peso dei predatori arboricoli come il leopardo, gli ozelot e i grossi serpenti.

La fuga sugli alberi è il solo mezzo di difesa dai predatori anche per quei Primati strettamente terrestri, come i macachi e i babbuini, come è dimostrato dal fatto che questi animali salgono rapidamente sugli alberi al minimo pericolo e per dormire in tranquillità.   

Caratteri fondamentali dell’adattamento arboricolo

Cranio di Notharcus

  I caratteri fondamentali dell’adattamento alla vita arboricola dei Primati possono essere così riassunti:

 - conservazione della struttura originale degli arti (tipo pentadattilo primitivo) e in particolare l’esistenza di una certa opponibilità del pollice e dell’alluce, in modo che la mano o il piede (o al limite tutti e due) possano venire utilizzati a mò di "pinza" (presa di forza).         

- appiattimento delle estremità delle dita, ove si riscontra anche la tendenza alla trasformazione degli artigli in unghie.

- indipendenza del "cubitus" dal "radio", e della tibia dal perone, permettendo rispettivamente alla mano e al piede movimenti di pronazione e di supinazione.

- conservazione della clavicola (ridotta o ad­dirittura scomparsa negli altri Mammiferi), che permette all’arto toracico ampi movimenti laterali.

- presenza di una coda più o meno sviluppata (solo poche Scimmie ne sono prive, es. gli Antropoidi e l’Uomo) che serve sia come organo prensile che di equilibrio.

Ricostruzione di NOTHARCUS

 

EVOLUZIONE DELLA MANO

Funzione della mano

La vita arboricola ha determinato nei Primati l’insorgere di particolari differenziazioni del loro arto superiore che viene ad assumere da organo locomotore esclusivo quale era nei Mammiferi uno specifico adattamento alla presa (organo prensile), con conseguenti notevoli modificazioni a carico delle estremità.

Si ha così la comparsa della caratteristica mano dei Primati, la quale è sempre organo di presa, anche quando assume le funzioni di appoggio. Le caratteristiche della mano dei Primati sono tali da permettere lo svolgimento di numerose altre funzioni. La mano, infatti, si sostituisce anche in parte a funzioni specifiche dell’apparato boccale, come l’afferrare e il trattenere il cibo, nonché alle funzioni olfattive nel riconoscimento degli oggetti per mezzo del tatto.

 

Presa di forza e presa di precisione

La funzione originaria della mano dei Primati è quella connessa con l’arrampicamento; la mano serve all’animale per arrampicarsi sui rami. Per questa funzione è però necessaria una presa particolarmente efficacie, che consiste nel chiudere il 2°, 3°, .4° ,5° dito attorno all’oggetto in modo da formare un gancio capace di sostenere l'animale. Spesso si unisce alle dita sopracitate il pollice, che migliora la presa mantenendosi in opposizione più o meno completa con le altre dita.

 

presa di forza

Questo tipo di presa è detto "presa di forza", in quanto l’azione muscolare è sempre sovrabbondante e può talvolta determinarsi semplicemente per effetto della trazione del braccio. Quando invece l’oggetto afferrato è di piccole dimensioni e  non richiede il massimo sforzo, si ha la "presa di precisione", nella quale è indispensabile l’intervento cosciente del sistema nervoso nel dosare l’azione muscolare e sono di massima importanza la sensibilità tattile e l’attenzione esercitata anche attraverso l’organo della vista. Questi tipi di presa sono caratteristici di tutti i Primati, ma, mentre in quelli arboricoli prevale la presa di forza, in quelli terricoli a stazione eretta (Ominidi) prevale quella di precisione. La presa di precisione sostituisce infatti la funzione dell’olfatto nel riconoscimento del cibo e degli oggetti. Infatti generalmente un quadrupede macrosmatico in presenza di un ogget­to sconosciuto, lo annusa, mentre un primate lo tocca, lo gira da ogni parte e lo guarda. Ciò presuppone una alta sensibilità visiva e tattica che manca nei Quadrupedi  privi di veri polpastrelli e di visione binoculare.

 

Anatomicamente, l’adattamento precipuo alla presa di forza è caratterizzato dal pollice corto, più o meno opponibile, e dalle altre dita che sono invece molto allungate e capaci della "doppia chiusura" (le falangette riescono a disporsi parallelamente ai metacarpi durante la chiusura del pugno). In queste condizioni la presa di precisione (Orango, Scimpanzè) avviene non tanto per opposizione del pollice alle altre dita, quanto per appoggio di esso sulla falange dell’indice, a causa della eccessiva lunghezza delle ultime quattro dita e della brevità del pollice. La presa di precisione si attua in modo perfetto quando il pollice è perfettamente opponibile a tutte le altre dita e riesce quindi a formare con ciascuno di essi una sorta di pinza.

La comparsa della stazione eretta induce una specializzazione della mano, diversa da quella derivante dell’adattamento arboricolo. Nella mano dell’Uomo la presa di forza è attenuata e comporta generalmente l’opposizione completa del pollice, a seconda della grandezza dell’oggetto. La presa di precisione raggiunge il massimo della raffinatezza sia per l’alta sensibilità e mobilità della mano, sia per l’elevato coordinamento dei movimenti che è proprio della nostra specie.

Differenziamento del pollice

Il differenziamento del pollice può essere considerato uno degli adattamenti più importanti nella storia dei Primati. Esso ha importanza sia per la vita arboricola che per quella terricola. L’autonomia funzionale del pollice, che è il fattore principale della abilità della mano umana, non è stato un avvenimento improvviso nel corso dell'evoluzione. Il suo progressivo perfezionamento è avvenuto durante i settanta milioni di anni in cui si è svolta l’evoluzione dei Primati. Nello sviluppo del pollice, il   Napier distingue quattro stadi:             1) convergenza, 2) opponibilità  falangea, 3) opponibilità  impropria, 4) opponibilità  vera

La prima documentazione fossile di capacità prensile nei Primati ci è offerta dalla mano del Notharctus, il cui alluce era però molto più nettamente opponibile del pollice. L’opponibilità del pollice di Notharctus doveva essere molto simile a quella dell’attuale Tarsio. Il Tarsio tuttavia completa l’opposizione del pollice, non come avviene nell’Uomo per mezzo dell’articolazione carpo-rnetacarpica, ma mediante un movimento analogo dell’articolazione metacarpo-falangea. Nel Tarsio questa articolazione possiede una mobilità abbastanza buona di adduzione, di abduzione e di rotazione, che costituisce la base della capacità prensile. Questo movimento viene denominato, dalla sua localizzazione, "opponibilità falangea". 

 

La mano della Tupaia è abbastanza lunga, e le dita sono provviste di acuminati artigli. Essa è capace di convergenze, cioè di compiere un movimento di flessione delle articolazioni  metacarpo-falange, che avvicina tra loro le punte delle dita al centro del palmo della mano, così da formare una specie di coppa. Il movimento opposto è la divergenza che allarga le dita a ventaglio e forma una larga superficie portante. Una vera capacità prensile non esiste ancora e gli oggetti possono essere tenuti stretti solo con l’aiuto di ambedue le mani. Due mani di tal genere equivalgono quindi funzionalmente ad una sola mano prensile. Una vera capacità prensile presuppone che a tale scopo si possa avere un movimento del pollice non solo sul piano del palmo della mano (divergenza), ma anche ad angolo retto,  per cui si forma insieme con le altre dita una parentesi.  

 

Cranio di tarsio femmina

Il Tarsio presenta nella mano un’altra importante specializzazione: sulla superficie volare della punta delle dita si trovano larghe placche carnose percorse da dermatoglifi o solchi sottili e sormontate ciascuna da unghia appiattita triangolare.

Questi cuscinetti sono sufficientemente provvisti di nervi sensori e corrispondono  ai polpastrelli umani.

 

Tarsio delle Filippine

Dopo la "fase tarsica" (leggasi opponibilità falangea) dell’evoluzione del pollice si inserisce la mano di ProconsuI africanus che sebbene manchi l’osso metacarpico del pollice, l’osso trapezoidale con cui esso si articolava indica che il pollice del  Proconsul non aveva esteso la sua mobilità all’articolazione carpo-metacarpica. Esso però non era ancora esattamente opponibile. La vera opponibilità richiede un’articolazione a sella nella connessione articolare carpo-metacarpica. L’opponibilità "impropria" del pollice di Proconsul assomiglia funzionalmente allo stadio raggiunto da talune Scimmie americane (Cebi). L’opposizione impropria del pollice di questi Primati si basa sul fatto che l'osso multangolato maggiore è rivolto verso l’interno e diretto verso il centro della mano.

Il più antico esempio di opponibilità vera del pollice, nella linea evolutiva degli Ominidi, è dimostrabile nei resti trovati negli strati pleistocenici della gola di Olduvai. La vera opponibilità come abbiamo detto richiede un’articolazione a sella carpo-metacarpica, in quanto tale articolazione permette i normali movimenti di flessione-estensione, abduzione, adduzione, ed inoltre un tipo di rotazione combinata come la circumduzione, per cui il pollice può essere mosso intorno ad un asse del centro dell’articolazione ed essere contrapposto alla superficie palmare delle altre dita.

Fra le ossa della mano rinvenute ad Olduvai è presente un multangolato maggiore, che costituisce una chiara prova di opponibilità vera, una larga falangetta di pollice, che indica una mano funzionalmente affine (anche se non identica) a quella dell’Uomo attuale. Un altro esempio di opponibilità del pollice è offerto dai resti degli Australopitecini di Swartkrans, dove sono state rinvenute ossa metacarpiche di tipo umano, con un pollice però relativamente corto.

Solo quando i nostri lontani antenati lasciarono i boschi per vivere in territori più aperti e un pò alla volta incominciarono a camminare su due gambe (cioè solo con il perfezionamento e il raggiungimento completo della postura eretta) entrarono in azione le mani. Queste smisero di essere organi puramente passivi, utili solo per tenere saldo o far penzolare il corpo dall’albero o per raccogliere e portarsi alla bocca malamente il cibo, e divennero mezzi che resero capace l’Uomo primitivo di sostenere la lotta con l’ambiente:  egli adoperò le mani per procurarsi il cibo, per cacciare e per fare provviste. Ognuna di queste attività richiede un alto livello funzionale della mano.

aggiornamento: 27/12/2009